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BREVES NOTAS SOBRE ARQUITECTURA DA VEGETAÇÃO

Domingos P. Ferreira de Almeida

 

 

 1. FORMAÇÃO DO RENDIMENTO DE UMA CULTURA

O rendimento de uma cultura é o resultado de diversos processos fisiológicos que se podem sintetizar nos seguintes factores:

A intercepção da PAR incidente pelo aparelho fotossintético é determinada pelo Indice de Área Foliar (IAF) e pela manutenção da área foliar ao longo do ciclo vegetativo, que se traduz pela Duração da Área Foliar (DAF).

A conversão da energia radiante em energia potencial das ligações químicas dos compostos orgânicos depende da eficiência do processo fotossintético. A eficiência fotossintética diminui com o aumento da irradiância e tipicamente varia entre 15% quando a irradiânca é baixa e cerca de 2% quando há muita luz disponível.

A repartição da MS entre os diferentes orgãos da planta traduzida pelo índice de colheita (harvest index), que é o quociente entre a biomassa útil e a biomassa total. Este índice é o resultado do equilibrio establecido na planta entre orgãos elaboradores (source) e orgãos consumidores ou armazenadores (sink) de metabolitos.

A regulação do conteúdo de MS nos diversos orgãos depende dos consumos na respiração e de factores que provoquem a remobilização de compostos.

Conjugando estes factores podemos establecer uma equação teórica da formação do rendimento:

Produção = ò (Q . I . e . H).dt

em que Q é a densidade de fluxo fotónico fotossintéticamente activo que incide na canópia, I é a fracção da radiação incidente que é absorvida pelo aparelho fotossintético, e é a eficiência fotossintética, H é o índice de colheita. Assim a produção de uma cultura será o integral ao longo do ciclo vegetativo do produto da radiação interceptada, eficiência fotossintética e índice de colheita.

A eficiência fotossintética é, geralmente muito conservativa, i. e. não é afectada nem pelas práticas culturais nem se têm verificado ganhos de eficiência no Melhoramento da maior parte das espécies. O índice de colheita também é um parâmetro que podemos considerar fixo para uma dada cultivar. As operações culturais afectam o rendimento principalmente devido ao efeito que exercem na intercepção da radiação.

 

2. O APROVEITAMENTO DA RADIAÇÃO

Se, na equação (1) admitirmos que a eficiência fotossintética e o índice de colheita são fixos, chegamos a uma expressão que nos dá a produtividade em função de duas variáveis:

A intensidade luminosa (ou melhor, a densidade de fluxo fotónico, i. e. a quantidade de fotões de PAR que incide na unidade de superfície por unidade de tempo, m mol m-2 s-1) varia ao longo do ano como se pode ver na fig.1.

 

Figura 1. Evolução da irradiância média diária (- - - - -) e do IAF de uma cultura de batata (-----------) (dados do Reino Unido, adaptado de Hay e Walker, 1992)

Através da data de sementeira, da escolha de cultivares com um ciclo adequado e de algumas técnicas culturais, podemos adequar o desenvolvimento da vegetação à disponibilidade de radiação, procurando que o desenvolvimento de IAF tenha uma evolução paralela ao padrão sazonal da irradiância média diária. No caso ilustrado na figura 1 o máximo IAF não coincide com a máxima irradiância média diária, desaproveitando-se desta forma parte do potêncial produtivo da cultura para aquelas condições ambientais.

 

2. ESTRUTURA DA CANÓPIA

Quando um feixe de luz incide numa folha individual a energia tem três destinos:

1) uma fracção é absorvida pela folha,

2) parte é reflectida e

3) parte é transmitida através da folha.

Estes fenómenos provocam uma alteração da direcção da luz, da sua intensidade e composição espectral.

No caso de uma canópia, com vários níveis de folhas, estas distribuem-se no espaço segundo padrões diversos. Dizem-se canópias erectófilas aquelas em que os angulos de inserção das folhas no caule são muito agudos (caso típico das gramíneas) e planófilas as que têm folhas com uma disposição próxima da horizontal (exemplo do feijoeiro). No caso da beterraba sacarina as folhas do topo da canópia são verticais e vão sendo mais horizontais à medida que nos aproximamos da base da canópia, que se designa plagiofila. A figura 2 esquematiza estes três tipos de canópias.

 

Figura 2. a - canópia erectófila; b - canópia planófila; c - canópia plagiófila (adaptado de COOMBS et al, 1987).

 

Se avaliarmos a área foliar cumulativa (representada por F), partindo do topo da canópia para a base encontramos tipicamente uma curva sigmóide como se representa na figura 3a. Na base da canópia o F iguala o IAF e a maior parte da área foliar está geralmente localizada a meio da canópia. A este tipo de distribuição da área foliar corresponde uma atenuação da radiação representada pela figura 3b.

 

Figura 3. Alteração da densidade de fluxo fotónico (QF) e do índice de área foliar cumulativo (F) através de uma canópia com a maior parte das folhas no centro. QF assume o seu valor máximo no topo da canópia, enquanto F tem o seu valor máximo na base (coincidente com o IAF)

 

A atenuação da radiação através da vegetação pode ser descrita pela equação de Monsi e Saeki, que é uma analogia da lei de Lambert-Beer*. A forma integral da equação traduz-se por:

 

QF=Qo.exp(-kF)

 

em que QF é a densidade de fluxo fotónico ao nível F da canópia, Qo a densidade de fluxo fotónico incidente no topo da canópia, k é o coeficiente de extinção ou coeficiente de absorção foliar e F o indíce cumulativo de área foliar.

O coeficiente de extinção, k, é uma grandeza adimensional que traduz a inclinação das folhas. Pode ser entendido como a razão entre a área da projecção horizontal de uma folha e a área real da folha. Podemos, assim, considerar que o k representa a fracção de fotões incidentes que é absorvida por unidade de área foliar**. Este valor é tanto menor quanto mais erectas forem as folhas, como se pode esperar das definições dadas. Na tabela 1 constam valores de k para algumas culturas bem conhecidas, que ilustram o que fica dito.

 

Tabela 1. Valores de k para algumas culturas (adaptado de Hay e Walker, 1992)

Espécie

Coeficiente de extinção

Gladíolo

0,16-0,30

Azevém, arroz, milho

0,40-0,70

Cereais praganosos

0,50-0,75

Girassol

0,66-0,92

Trevo

0,90-1,00

 

 

Na figura 4 representa-se a relação entre a intercepção da radiação e o IAF para uma cultura de trevo branco (k=1), azevém perene e panasco (k=0,5) e cevada (k=0,2). As linhas rectas representam as soluções da equação (2) para diferentes valores de k e permitem visualizar que quanto menor for o valor de k maior deve ser o IAF para a mesma intercepção de radiação.

Figura 4. Relação entre a intercepção de radiação e o Indice de Área Foliar (adaptado de Hay e Walker, 1992)

 

Estes aspectos tem importantes implicações agronómicas, pois a época e densidade de sementeira, nível de adubação azotada e os compassos de plantação, por exemplo, influenciam o IAF e a sua duração. Mas o IAF óptimo para determinada cultura depende das características da canópia traduzidas pelo coeficiente de extinção. O seguinte exemplo permite ilustrar este aspecto.

Consideremos uma cultura de milho com uma canópia erectófila de k=0,4. Aplicando a equação (2) podemos estimar o IAF que a cultura deve ter para absorver 95% da radiação incidente. Assim temos:

 

kF = ln Qo/QF Û F = ln(Qo/QF)/k Û F = ln(Qo/0,05Qo)/0,4 Û F = 7,5

 

Repetindo os cálculos para uma cultura com k=1, chegariamos à conclusão que 95% da radiação incidente é interceptada quando o valor de IAF é 3. Daqui se conclui que canópias planófilas são mais eficientes na intercepção da radiação a baixos IAF (valores típicos rondam os 2 a 5), enquanto canópias erectófilas necessitam de IAF mais elevados para obter a mesma eficiência (normalmente valores de 7 a 9). Assim se traduz de uma forma analitica aquilo que na figura 4 se visualizava de uma forma gráfica.

O mesmo raciocínio pode ser feito para estimar o IAF acima do qual começam a existir folhas a fotossintetizar abaixo do ponto de compensação para a luz, tornando-se consumidoras dos fotoassimilados produzidos pelas outras folhas. Consideremos que o ponto de compensação ocorre a valores de Q = 10 m mol.m-2 s-1. Num dia de céu nublado no mês de Março podemos ter valores de Q da ordem de 400 m mol.m-2 s-1. Se calcularmos o índice cumulativo de área foliar necessário para reduzir a densidade de fluxo fotónico incidente ao ponto de compensação, numa canópia com k=0,8, temos:

 

F = ln (Qo/QF)/k Û F = ln(400/10)/0,8 Û F = 4,6

 

o que significa que as folhas que estiverem além da 5ª camada estarão a fotossintetizar abaixo do ponto de compensação em dias em que Q = 400 m mol.m-2 s-1. Nestas condições, técnicas culturais que favoreçam IAF excessivos, como a adubação azotada por exemplo, podem-se revelar contra-producentes. Refira-se, no entanto, que as plantas têm mecanismos que lhes permitem regular o IAF de forma a minimizar os desperdicios de energia de tal modo que as folhas consomidoras líquidas entram rapidamente em senescência e morrem.

A intercepção da radiação depende do IAF e do k, mas os fotões realmente úteis são os absorvidos pelos pigmentos fotossintéticos. É necessário compreender a importância da reflexão e da transmissão da luz através da canópia, pois a radiação reflectida e transmitida deve ser subtraída à radiação interceptada para avaliarmos a absorção. Não cabe aqui discutirmos a distribuição da luz no interior das canópias, por sucessivas reflexões, nem as alterações espectrais que sofre devido à transmissão, mas apenas alertar para estes acontecimentos.

 

4. ASPECTOS AGRONÓMICOS

Desde o início dos anos sessenta que se tem feito um intenso esforço de investigação para tentar compreender a influência de diversas técnicas culturais e factores edafo-climáticos na estrutura da vegetação. Diversos modelos teóricos e simulações por computador têm sido desenvolvidas com o objectivo de procurar obter um IAF que permita maximizar o taxa de crescimento da cultura.

Nas culturas anuais deve procurar-se adaptar as datas de sementeira e o ciclo das cultivares de forma a que o IAF tenha uma evolução paralela à da irradiância média diária. A adubação azotada e a rega permitem prolongar a duração da área foliar, mas tem-se verificado que a radiação interceptada no início do ciclo tem um efeito mais marcado na taxa de crescimento da cultura, em relação à radiação interceptada no final do ciclo.

Nas culturas arbóreo-arbustivas a forma de condução tem uma importância decisiva na intercepção da radiação, o que afecta não só o crescimento, como a diferenciação floral, o vingamento e a coloração dos frutos.

As densidades de sementeira, os compassos, a distribuição da plantação e a orientação das linhas, são aspectos que condicionam a intercepção da luz. As plantações em quincôncio ou em quadrado são mais eficientes do que as distribuições rectangulares.

Note-se, no entanto, que a intercepção da radiação não é o único factor a ter em consideração quando se decide a forma de instalação e de condução de uma cultura e, em muitos casos, não é sequer o factor mais importante. A sementeira de milho no início da Primavera permitiria a utilização de cultivares de ciclo mais longo e cujo IAF teria um desenvolvimento permitiria interceptar mais luz no início do ciclo, mas uma geada tardia comprometeria a cultura. Além disso, o milho é uma cultura exigente em temperatura do solo para a germinação. A orientação das linhas é normalmente definida em função da forma e dimensões da parcela e a distribuição das plantas é condicionada por razões de mecanização.

O objectivo da produção agrícola deve ser a obtenção da máxima eficiência biológica num determinado sistema cultural e, para o conseguir, devemos ter em consideração a intercepção da radiação, não esquecendo, porém, que este não é o único parâmetro a considerar na condução das culturas.

 

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

COOMBS, J., D. O. HALL, S. P. LONG and J. M. O. SCURLOCK. (1987). Techniques in bioproductivity and photosynthesis. 2nd Edition. Pergamon Press. Oxford. p. 41-49.

HAY, R. K. M. and A. J. WALKER. (1992). An introduction to the physiology of crop yield. Longman Scientific & Technical

 

* A lei de Lambert-Beer descreve a absorção de radiação por uma solução e assume a forma I=Io. e-e Cb, em que I é a intensidade de luz que passou através da solução, Io a intensidade de luz incidente, e é o coeficiente de absorção da luz, C a concentração da solução e b a espessura atravessada pela radiação.

** Pelos conceitos apresentados facilmente se compreende que o facto da altura do sol (angulo zenital) variar com a hora do dia e com a época do ano faz variar o angulo de incidência dos rais solares e consequentemente a projecção horizotal da folha e fracção de fotões interceptada. As folhas de muitas plantas exibem heliotropismos que lhes permitem regular a intensidade de luz incidente. Estes aspectos complicam a análise e não se justifica a sua abordagem nestas notas.


Copyright Domingos Almeida 1999.
Última revisão: 25 Maio 1999